Urina

Urina

L'urina (dal latino urina, affine al greco οὖρον, "urina") è il prodotto finale dell'escrezione renale; si presenta normalmente come un liquido limpido giallognolo, di odore penetrante, talora lievemente aromatico, a reazione variabile in condizioni fisiologiche (acida nelle ore notturne, alcalina dopo alimentazione mista) o patologiche (acida negli stati febbrili o di disidratazione, alcalina nelle infezioni delle vie urinarie e dopo vomito profuso), che contiene componenti inorganici (ioni sodio, potassio, calcio, magnesio, cloruri, fosfati, solfati ecc.) e organici (urea, acido urico, aminoacidi ecc.).

Fisiologia

L'urina rappresenta il principale mezzo attraverso cui l'organismo si libera delle scorie dei processi metabolici e delle sostanze estranee o tossiche. Da ciascun rene, essa viene rilasciata in un dotto, l'uretere (v.), il quale confluisce nella vescica urinaria ove viene raccolta e conservata sino al momento della sua emissione all'esterno tramite un condotto impari, l'uretra (v.). Tale emissione, denominata minzione, viene regolata da due muscoli posti alla base dell'uretra: uno volontario, l'altro controllato dal sistema nervoso autonomo e, dunque, in grado di provocare l'emissione di urina in base a meccanismi riflessi. Il volume delle urine emesse nell'arco delle 24 ore, pur potendo subire notevoli variazioni in rapporto sia ai liquidi ingeriti sia alla sudorazione, si aggira in genere attorno ai 1000-1500 cm³. L'urina è composta per il 95% di acqua e per il resto di sostanze organiche e sali inorganici. Per quanto riguarda le sostanze organiche, il composto che si ritrova in maggior quantità è l'urea, il prodotto ultimo del metabolismo delle proteine, che si produce per deaminazione degli aminoacidi. L'eliminazione giornaliera di urea è in media di 30 g, ma può variare in funzione del tipo di alimentazione: aumenta con una dieta iperproteica e diminuisce con una dieta vegetariana. Dopo l'urea, la sostanza azotata più abbondante nell'urina è la creatinina, che deriva dalla degradazione di un composto presente nel tessuto muscolare e viene escreta in quantità variabile a seconda dello sviluppo e dell'attività delle masse muscolari. Altro componente è l'acido urico, che si ottiene metabolizzando gli acidi nucleici, e la cui quantità dipende da quanto l'alimentazione è ricca di composti purinici (le basi puriniche sono, infatti, componenti degli acidi nucleici). Inoltre, nell'urina si trovano: pigmenti, tra cui tracce di bilirubina idrosolubile, urocromo, che conferisce il caratteristico colore giallo, e numerose sostanze di origine ormonale, il cui dosaggio rispecchia l'entità della loro produzione da parte delle rispettive ghiandole endocrine. I sali inorganici presenti nell'urina sono rappresentati essenzialmente da cloruri, fosfati e solfati. La composizione dell'urina nel corso di numerose patologie è variabile, in quanto possono comparire sostanze che normalmente non sono presenti, oppure possono aumentare le concentrazioni di sostanze che di norma compaiono solamente in tracce. L'attività fondamentale del rene è l'eliminazione delle sostanze inutili, dannose e in eccesso: prodotti terminali del metabolismo (urea, acqua ecc.); prodotti anomali derivanti dal metabolismo intermedio (corpi chetonici, acido omogentisinico ecc.); sostanze medicamentose o tossiche - o loro prodotti di trasformazione - comunque somministrate o pervenute all'interno dell'organismo; corpi derivanti dalla putrefazione intestinale (scatolo, indolo ecc.); sostanze che, pur essendo normali costituenti del sangue, vi abbiano raggiunto una concentrazione eccessiva (glucosio, sali minerali e organici). Il prodotto finale dell'escrezione è l'urina che si forma nel rene a livello del nefrone, le cui due sezioni partecipano a quest'attività con modalità opposte: il glomerulo con un meccanismo di filtrazione, il sistema dei tubuli con un processo principalmente di riassorbimento e in parte di secrezione (v. rene). Le anse capillari del glomerulo costituiscono un'ampia superficie semipermeabile attraverso cui passa, per raccogliersi nella capsula di Bowman e defluire nei tubuli attraverso il 'polo urinario', il cosiddetto filtrato glomerulare o preurina, costituito da acqua, sostanze saline e organiche. La quantità globale della preurina risulta di gran lunga maggiore di quella dell'urina definitiva, aggirandosi nelle 24 ore intorno a 180 l, ed è condizionata da fattori di diverso ordine: la pressione osmotica e oncotica del plasma, la portata renale, la permeabilità della membrana basale dei capillari e del foglietto interno della capsula di Bowman che li riveste, la pervietà dei capillari, il tono delle arterie afferenti ed efferenti. La progressiva concentrazione del filtrato glomerulare e la sua trasformazione in urina avvengono nei tubuli, che provvedono al riassorbimento dell'acqua, degli elettroliti e di altri elementi essenziali: i tubuli contorti di I ordine vi contribuiscono per il 60-80%; i tubuli contorti di II ordine completano la concentrazione portando il riassorbimento a un complessivo 99%. Sia il processo di filtrazione glomerulare sia quello di riassorbimento tubulare sono fenomeni dinamici. Il filtrato glomerulare, infatti, contiene proteine e grassi in concentrazioni nettamente inferiori rispetto al plasma, grazie alla funzione di barriera offerta dalla membrana basale del glomerulo, così che l'urina definitiva è, in condizioni normali, priva di proteine. I tubuli, oltre al riassorbimento di acqua, elettroliti, proteine a basso peso molecolare, zuccheri e aminoacidi, hanno funzione di escrezione e secrezione attiva, anche contro gradienti di concentrazione (meccanismo attivo) di sostanze contenute in piccole quantità nel sangue (farmaci, mezzi di contrasto impiegati in radiologia). Sia i processi di riassorbimento sia quelli di escrezione e secrezione hanno un limite critico (capacità massima di riassorbimento e/o secrezione), superato il quale la sostanza si ritrova libera nell'urina. La composizione finale delle urine è quindi condizionata dall'intervento di una serie di fenomeni di membrana, quali la semplice diffusione, la diffusione facilitata e il trasporto attivo. Tali fenomeni sono influenzati da molti ormoni (v.): in particolare, il riassorbimento dell'acqua e del sodio a livello dei tubuli è favorito dall'ormone antidiuretico postipofisario e dall'aldosterone, elaborato dal surrene. Un aumento della concentrazione ematica di sodio, a seguito per es. di un pasto particolarmente salato, inibisce la secrezione da parte della corteccia surrenale di aldosterone, determinando una maggiore secrezione di sale nell'urina. Viceversa, una diminuzione della concentrazione ematica di sodio stimola la produzione di aldosterone e quindi un incremento della ritenzione di sale. L'ormone antidiuretico aumenta la permeabilità all'acqua dei canali collettori, i tubuli che drenano l'urina nell'uretere, facendo sì che una maggiore quantità d'acqua venga riassorbita dall'urina, aumentandone la concentrazione. Questo avviene quando la volemia, il volume del sangue, diminuisce perché poca acqua viene riassorbita dal nefrone. Recettori situati nell'ipotalamo rivelano l'aumento di concentrazione del sangue, stimolando l'ipofisi a rilasciare l'ormone. Sostanze come la caffeina e l'alcol inibiscono l'azione dell'ormone antidiuretico, incrementando quindi la produzione di urina. La funzione escretrice non è compiuta esclusivamente dal rene: vi prende parte anche la pelle, eliminando alcuni prodotti di rifiuto per mezzo delle ghiandole sudoripare (v. sudore); vi è una compensazione fra l'escrezione dell'urina e quella del sudore: il freddo fa diminuire la quantità di sudore e aumenta quella dell'urina, mentre il caldo, provocando abbondante sudore, fa diminuire la quantità di urina emessa.

Filogenesi

Gli esseri viventi hanno sviluppato meccanismi per mantenere relativamente costanti le condizioni chimiche e fisiche del proprio ambiente interno, malgrado l'ampio spettro di ambienti da essi colonizzati. Tale capacità è nota come omeostasi (v.) e in tutti gli organismi, dal più semplice al più complesso, sono presenti meccanismi omeostatici. La costanza dell'ambiente interno riguarda soprattutto il contenuto idrico-salino, la concentrazione dei vari ioni nei tessuti e la possibilità di eliminare i prodotti di rifiuto del catabolismo, che possono risultare tossici. Con l'esclusione degli animali acquatici più semplici, nei quali l'eliminazione delle scorie metaboliche, come il trasporto di molecole nutritive e di gas respiratori, avviene grazie a fenomeni di diffusione, tutti gli animali realizzano la funzione escretoria grazie a strutture variamente specializzate che trasportano i rifiuti all'esterno. Analizzando i vari adattamenti fisiologici che gli animali hanno evoluto per evitare fluttuazioni al proprio interno, è necessario tener conto dell'ambiente in cui essi vivono, giacché animali che vivono in acqua dolce, in acqua salata e sulla terraferma devono affrontare problemi differenti. I prodotti finali del catabolismo dei carboidrati e dei grassi sono rappresentati da anidride carbonica e acqua, composti di facile smaltimento. Le proteine e gli acidi nucleici contengono azoto e questo si ritrova anche nei loro cataboliti. L'ammoniaca è il primo prodotto che si ottiene dalla demolizione degli aminoacidi e può essere ottenuto con basso dispendio energetico. Tuttavia esso risulta tossico, tranne quando si trova in soluzioni molto diluite: pertanto la sua escrezione richiede un grande dispendio d'acqua. Per tale motivo, nella maggior parte degli animali acquatici e in tutti gli animali terrestri questo composto deve essere trasformato in un'altra sostanza non tossica, che possa essere tranquillamente trasportata nel corpo verso gli organi escretori. Rettili e Uccelli, al pari degli Insetti, trasformano i loro rifiuti azotati in cristalli o in sali di acido urico, la cui sintesi richiede una grande quantità di energia, ma presenta il vantaggio di un'escrezione in forma quasi solida; infatti esso precipita spontaneamente da una soluzione concentrata. Negli Uccelli questo composto si mescola alle sostanze di rifiuto nella cloaca e la miscela di questi prodotti, detta guano, viene eliminata sotto forma di una sostanza semisolida. Gli Anfibi adulti e i Mammiferi trattengono acqua trasformando l'ammoniaca in urea, che si può accumulare in elevate concentrazioni senza danneggiare i tessuti e può essere escreta in forma concentrata, facendo uso di una minore quantità di acqua. Sebbene la maggior parte dei Mammiferi non provveda all'escrezione di acido urico, questo compare in piccole quantità nelle urine dell'uomo, delle grandi scimmie antropomorfe e di una specifica razza canina (dalmata). Gli esseri umani che presentano alcuni disturbi metabolici producono più acido urico del normale e questo causa la gotta (v.). La ragione per la quale Rettili, Uccelli e Mammiferi, che vivono in habitat relativamente simili e hanno antenati comuni, non presentano lo stesso prodotto terminale di escrezione è da ricercarsi nella strategia riproduttiva di questi Vertebrati. Gli Uccelli e i Rettili depositano le uova e l'acqua presente all'interno dell'uovo deve mantenere l'embrione fino al momento della schiusa; se l'embrione producesse ammoniaca o anche urea, la concentrazione delle scorie azotate potrebbe divenire tossica prima della nascita; l'acido urico, invece, precipita e forma una massa di cristalli che lascia l'acqua nell'uovo disponibile per altri usi. Nell'embrione dei Mammiferi i fluidi corporei prendono contatto con i liquidi materni attraverso la placenta, cosicché l'embrione può contare sul sistema escretore della madre per liberarsi delle proprie scorie e inoltre può utilizzare qualsiasi aliquota di acqua disponibile per la madre: per questo produce urea e non acido urico. L'espulsione delle scorie azotate è legata al problema dell'osmoregolazione, vale a dire il bilancio tra sali e acqua. In generale la maggior parte degli Invertebrati che vivono nel mare risulta adattata a un'ampia gamma di valori di salinità, mantenendo la concentrazione ionica dei liquidi del proprio organismo uguale a quella ambientale, evitando così rischi di eccessiva disidratazione o imbibizione; tali animali realizzano una condizione definita di isotonicità. La maggior parte dei Vertebrati ha fluidi corporei ipotonici rispetto all'acqua di mare, ma ipertonici rispetto all'acqua dolce. Pertanto, dato che questi animali tendono a perdere acqua per osmosi se posti in acqua di mare e ad assumerne se posti in acqua dolce, essi hanno, nel corso dell'evoluzione, messo in atto una serie di dispositivi di regolazione. Le specie di Pesci ossei che vivono nelle acque dolci secernono un muco che rallenta il passaggio di acqua e di sali attraverso la superficie corporea; essi non bevono acqua, ma questa entra inevitabilmente, insieme all'ossigeno, attraverso le membrane permeabili delle branchie; al fine di eliminare l'acqua in eccesso, tali specie producono un'urina molto diluita, mentre contrastano la perdita di sali grazie alla presenza nelle branchie di speciali cellule che assumono sali dall'ambiente per trasporto attivo. Una soluzione simile viene adottata anche dagli Anfibi d'acqua dolce che eliminano un'urina molto diluita e riassorbono i sali attraverso la cute. I Pesci ossei marini tendono a perdere acqua in direzione dell'ambiente ipertonico: per evitare una perdita eccessiva, producono minime quantità di urina ed eliminano gran parte del sale attraverso le branchie, sempre con un trasporto attivo. I Pesci cartilaginei (squali, mante e razze) presentano fluidi corporei con concentrazione salina pari a un terzo di quella dell'acqua di mare, producono però una gran quantità di urea, trattenendone molta all'interno dei fluidi corporei; i loro tessuti sono adatti per funzionare con un'elevata concentrazione di urea, tossica per la maggior parte degli altri organismi; la combinazione di urea e di sali abbassa il potenziale osmotico dei liquidi interni a un livello leggermente inferiore a quello dell'acqua di mare, in modo tale che l'acqua possa essere ricavata dalle branchie per osmosi: questa aliquota di acqua può essere utilizzata per il processo di secrezione. Gli Uccelli che vivono a livello del mare, senza aver la possibilità di accedere a fonti di acqua dolce, recuperano l'acqua in modo simile a quello dei Pesci ossei: bevono acqua di mare e attraverso una ghiandola del sale o ghiandola nasale, eliminano una soluzione salina molto concentrata. I Mammiferi marini, come le balene e i delfini, assumono acqua di mare insieme al cibo e possiedono reni in grado di produrre un'urina molto più concentrata dell'acqua di mare; questo è importante soprattutto per quelli carnivori perché la loro dieta, a elevato contenuto proteico, produce una grande quantità di urea che deve essere escreta. I problemi più gravi di osmoregolazione sono, comunque, quelli che devono essere affrontati dagli animali terrestri, a causa del rischio di disidratazione. Dal momento che non sempre hanno a disposizione acqua dolce o salata, essi devono regolare il loro contenuto idrico, bilanciando le entrate e le uscite. Gli animali che vivono in habitat desertici possiedono adattamenti fisiologici e comportamentali che mantengono a un livello estremamente basso la perdita di acqua. Il ratto canguro del deserto, comune abitante del deserto americano, per es., è in grado di vivere senza bere acqua: tutto il fabbisogno idrico è coperto dall'alimentazione e la conservazione dell'acqua è assicurata dalla capacità dell'animale di produrre un'urina estremamente concentrata e di evitare il calore del deserto, rimanendo durante il giorno in tane relativamente fresche.

Ontogenesi

La produzione di urina inizia molto precocemente durante la vita fetale nel tessuto mesonefrico prima e metanefrico dopo. Il feto, tuttavia, non ha bisogno di tessuto renale per l'eliminazione dei prodotti del metabolismo azotato, poiché tali sostanze vengono trasferite al sangue materno attraverso la placenta. L'urina escreta dai reni si versa nel liquido amniotico, viene deglutita dal feto e rientra nella circolazione fetale, da cui i prodotti azotati passano nella circolazione materna. L'urina fetale è ipotonica rispetto al plasma fetale, soprattutto a causa della bassa concentrazione di elettroliti. Questo è dovuto in parte al fatto che l'apparato che concentra l'urina nel rene comincia a funzionare soltanto dopo la nascita e in parte perché, nonostante l'ormone antidiuretico sia presente nell'ipofisi dal 70° giorno in poi, il rene fetale non è sotto il controllo di questo ormone.

Patologia

Modificazioni della composizione o del volume dell'urina derivano da patologie a livello del rene o di altri organi o di vie metaboliche (vie urinarie, fegato e vie biliari, metabolismo dei glucidi ecc.). Le alterazioni legate a variazioni del pH dell'urina sono riassumibili in due forme principali, ambedue sintomo di insufficienza renale: l'isostenuria e l'ipostenuria. L'isostenuria viene definita come l'emissione di urina a concentrazione costante, di solito con densità intorno a 1010 g/cm³ ed è legata alla perdita da parte del rene della capacità di concentrarla o diluirla in rapporto alle necessità dell'organismo; l'ipostenuria è la costante eliminazione di urina a basso peso specifico per inadeguato potere di concentrazione dei reni malati (insufficienza renale). Altre modificazioni riguardano la presenza nelle urine di sostanze che normalmente sono assenti oppure presenti in quantità non dosabili, oppure la diminuita concentrazione di una sostanza rispetto ai valori normali (si definiscono emoglobinuria la presenza di emoglobina; glicosuria quella di glucosio; proteinuria, di proteine; ematuria, di sangue; urobilinuria, di urobilina; calciuria, di calcio; piuria di pus; ipocloruria, la ridotta concentrazione di ione cloro; ecc.). Talvolta la comparsa nelle urine di particolari sostanze è indicativa di una malattia precisa (per es. la proteina di Bence Jones nel mieloma multiplo). Esistono poi variazioni del volume dell'urina (quando scende al di sotto dei 600 cm³ o supera i 2000 cm³ al giorno si parla rispettivamente di oliguria e poliuria) o del rapporto fra emissione diurna e notturna (nicturia è l'aumento della quantità di urina emessa nella notte rispetto a quella emessa durante il giorno).

bibl.: c.p. hickman jr., l.s. roberts, a. larson, Integrated principles of zoology, St. Louis (MO), Mosby, 19939 (trad. it. Zoologia, Napoli, EdiSES, 1995); e. padoa, Manuale di anatomia comparata dei Vertebrati, Milano, Feltrinelli, 199615; w.k. purves, g.h. orians, h. craig heller, Life. The science of biology, Sunderland (MA), Sinauer, 19954 (trad. it. Corso di biologia, Bologna, Zanichelli, 1995).