RITMI BIOLOGICI

RITMI BIOLOGICI

Generalità. - Molte attività fisiologiche e aspetti del comportamento di animali e vegetali sono regolate secondo andamenti ritmici. S'intende per r. b. qualsiasi serie di stadi regolarmente ripetuti in una cellula, tessuto, organismo e popolazione. La ricchezza di manifestazioni ritmiche nella materia vivente si spiega se si pensa che anche il fenomeno base della vita, la replicazione cellulare, è un fenomeno ritmico in cui si succedono l'interfase con crescita della massa cellulare (periodo G), la replicazione del DNA (periodo S) e la divisione vera e propria della cellula (periodo G₂). Anche a livello biochimico vi sono oscillatori metabolici con un periodo di pochi minuti, per es. nel sistema glicolitico. I r. b. dimostrano l'esistenza di un meccanismo fisiologico per la misura del tempo che prende il nome di "orologio biologico"; il fenomeno è noto dal 1729, quando il geofisico francese J.-J. de Mairan mostrò sperimentalmente che le varie specie di piante che distendono le loro foglie durante il giorno e le ripiegano durante la notte continuano a farlo anche se tenute in completa oscurità; tuttavia l'interpretazione dei fenomeni ritmici, in particolare di quelli diurni, come dovuti a un orologio interno proprio a ogni organismo, è una scoperta degli ultimi decenni.

La manifestazione più comune dei r. b. è il r. circadiano (dal latino circa diem, intorno a un giorno), cioè la capacità di svolgere determinate funzioni a intervalli di 24 ore, anche in assenza di stimoli esterni specifici, che varino in rapporto a tale intervallo di tempo, come per es. la luce. Oltre al r. basato sull'alternanza del giorno e della notte, e cioè sul giorno solare, tempo di rotazione della terra, si conoscono r. lunari, sia in riferimento al mese lunare di circa 29 giorni solari, e cioè al tempo di rivoluzione della luna intorno alla terra, che al giorno lunare, di circa 24 ore e 50 minuti, regolato dal sorgere della luna. I cicli lunari sono in rapporto a vari fenomeni fisici che si verificano sul nostro pianeta, come il tempo e l'altezza delle maree. Infine sono molto diffusi i r. annuali, che dipendono dalla rivoluzione della terra intorno al sole e sono associati alla diversa durata, durante l'anno, del giorno e della notte e alle variazioni stagionali di molti altri parametri ambientali. Invece quasi nulla si sa circa possibili r. b. associati a cicli planetari o cosmici di più lunga durata, come quello undecennale delle macchie solari.

Ritmi circadiani. - I r. che si verificano secondo periodi di circa 24 ore sono universalmente diffusi negli Eucarioti (vegetali e animali). Nel dinoflagellato Gonyaulax polyedra, un'alga marina unicellulare studiata da B. Sweeney e J. W. Hastings, sono stati scoperti tre r. diversi, rispettivamente per la fotosintesi, per la luminescenza e per la divisione cellulare, con dei massimi che si succedono per la fotosintesi a metà della giornata, la luminescenza a metà della notte e la divisione cellulare nelle prime ore che precedono l'alba; in condizioni controllate dì luce debole continua le tre funzioni mantengono lo stesso r. per settimane. Nel fagiolo i massimi di attività respiratoria che si verificano in specifiche ore del giorno si mantengono anche in piante germinate all'oscurità da semi tenuti al buio e a temperatura costante per tre anni. I r. circadiani sono presenti anche negli animali: per es. i pipistrelli escono dai loro rifugi al crepuscolo e conservano il loro r. anche se in laboratorio vengono sottoposti a cicli d'illuminazione differenti da quelli naturali o ad oscurità completa; i criceti, i ratti, gli scarafaggi e altri animali notturni mostrano regolari periodi di attività notturna anche senza stimoli ambientali che li informino se vi sia giorno o notte. I granchi del genere Uca durante il giorno sono di colore bruno scuro e di notte di colore bruno chiaro, in rapporto rispettivamente con la protezione dai raggi solari e con la necessità di mimetizzarsi, e tale r. si conserva anche in differenti condizioni d'illuminazione: tuttavia dopo diversi giorni di cicli d'illuminazione invertiti il r. s'inverte e si ferma sottoponendo i granchi a basse temperature che blocchino il metabolismo, fatto che indica che il r. è controllato da fattori metabolici. Un esempio singolare di periodicità giornaliera negli habitat acquatici è costituito dalla migrazione verticale dello zooplancton sia negli oceani che nei laghi, con spostamento verso la superficie di notte e verso il fondo di giorno, in stretto rapporto col fattore luce, anche se i meccanismi fisiologici di tali migrazioni sono ancora poco chiari.

Si ritiene che diversi parametri ambientali, in particolare la temperatura e l'illuminazione, intervengano nel regolare gli orologi biologici e si può ottenere sperimentalmente l'inversione del ciclo di attività invertendo le condizioni d'illuminazione (luce durante la notte e oscurità durante il giorno) in varie specie, per es. i granchi Uca e la blatta Periplaneta americana. Tuttavia, come si è visto, i r. circadiani persistono per periodi di giorni e anche di settimane pur sottomettendo gli animali a condizioni sperimentali diverse dalle naturali, come illuminazione e oscurità costante. In effetti i meccanismi su cui si basano gli orologi biologici non sono stati ancora chiariti. Secondo un'ipotesi vi sarebbe un sincronizzatore (timer) interno per cui anziché la durata dei fattori ambientali, per es. le ore di luce, verrebbe marcato il trascorrere del tempo senza alcun riferimento al mondo esterno. Secondo un'altra ipotesi, quella del sincronizzatore esogeno, l'orologio funzionerebbe in base a segnali provenienti dall'esterno. A sostegno dell'ipotesi dell'orologio endogeno, oltre alla persistenza dei r. anche in assenza degli stimoli ambientali, è significativo che i r. circadiani solo molto raramente coincidano esattamente con le 24 ore, come dovrebbero se dipendessero da fattori ambientali associati alla rotazione della terra. Il fatto che gli orologi biologici posseggano notevoli meccanismi compensatori, che si manifestano per es. nell'inversione sperimentale dei r. e quindi nella capacità di regolare i r. interni con quelli dell'ambiente, rappresenta un importante adattamento degli organismi con vantaggi anche per la comunità; per es. l'orologio biologico di talune piante che secernono il nettare è coordinato con quello delle api che visitano i loro fiori assicurando così la massima impollinazione. È stato dimostrato che i r. circadiani sono legati a fluttuazioni giornaliere nelle attività metaboliche in tutti gli animali e i vegetali studiati e si è visto che il consumo di ossigeno, con le centinaia di attività enzimatiche della respirazione cellulare, segue un r. circadiano; nei Mammiferi l'ipofisi secerne più ACTH in certì periodi del giorno, in cui si ha anche maggiore sensibilità delle ghiandole surrenali per tale sostanza; in ratti in allevamento si osservano fluttuazioni giornaliere nella velocità di contrazione di cellule muscolari isolate del cuore e nell'attività elettrica di neuroni isolati; nella blatta Periplaneta americana, per l'intermediario di stimoli visivi legati all'alternanza del giorno e della notte, cellule neurosecretrici del ganglio esofageo entrano in funzione ogni 24 ore, mantenendo tale r. anche se il ganglio è trasportato in un altro animale, diversamente regolato. È certo che i numerosi r. interni che portano alle fluttuazioni metabolica e fisiologica dell'intero organismo dipendono in qualche modo dai r. esterni dell'illuminazione e dagli altri parametri ambientali. Secondo F. A. Brown, fautore della teoria del timer esogeno, la sincronizzazione dei cicli metabolici è fatta per mezzo di sottili fattori geofisici, come modificazioni ritmiche nel campo magnetico terrestre o nell'incidenza dei raggi cosmici. Tuttavia ciò non ha potuto ancora essere dimostrato e l'opinione prevalente è che il timer sia endogeno e che l'orologio consista di un oscillatore interno ma regolato da fenomeni esterni; la natura dell'oscillatore interno è però anch'essa sconosciuta, in quanto non è stato identificato il fattore metabolico capace di controllare gli altri, nonostante gli esperimenti eseguiti con blocco specifico della fotosintesi o degli acidi nucleici nella loro attività di trascrizione e di sintesi proteica.

L'esistenza di un orologio biologico circadiano ha notevole importanza anche per l'uomo ed è quindi al centro dell'interesse di medici e psicologi. È noto da tempo, per es., che si verificano più nascite e decessi nelle prime ore del mattino, che la temperatura del corpo fluttua di vari decimi durante il giorno, raggiungendo normalmente il massimo verso le 4 pomeridiane e il minimo verso le 4 antimeridiane. Variano inoltre secondo un r. circadiano le secrezioni ormonali, il r. cardiaco, la pressione sanguigna, la produzione di urina e l'eliminazione di potassio, sodio e calcio. Problemi particolari connessi ai r. circadiani sono posti all'uomo dall'uso di aerei transcontinentali con cambiamento di fusi orari in brevi periodi di tempo. Tali problemi sono particolarmente studiati per i viaggi spaziali in cui dev'essere mantenuto il r. endogeno in assenza di stimoli esterni. Si pensi per es. che le normali variazioni giornaliere di temperatura corporea impiegano quattro giorni per adattarsi al nuovo orario e che le altre funzioni fisiologiche impiegano un tempo anche maggiore.

Ritmi lunari. - I principali r. lunari sono quelli legati al mese lunare di 29 giorni. Essi sono noti soprattutto per numerosi animali marini in rapporto a fenomeni riproduttivi. In vari Anellidi Policheti il periodo di riproduzione coincide con una determinata fase lunare; per es. nelle isole della Polinesia Eunice viridis stacca le proprie parti epitoche (dette "palolo" dagl'indigeni) cariche di elementi sessuali, che sciamano in superficie, nei pleniluni di ottobre e novembre; nella Manica Perinereis cultrifera si comporta diversamente a seconda degli habitat: gl'individui che vivono nella zona intercotidale superiore sciamano nei primi giorni dopo il primo quarto di maggio, mentre gl'individui che abitano in quella inferiore sciamano nei mesi di maggio e di giugno, fra il plenilunio e il primo quarto, con un massimo nel periodo del novilunio; in Platynereis dumerilii dell'Atlantico la sciamatura ha luogo a ogni quadratura, sia nel primo quarto che nell'ultimo quarto. La riproduzione delle ostriche segue r. lunari legati alle maree: Ostrea edulis presenta la massima emissione di uova durante l'alta marea primaverile e la schiusa delle larve otto giorni dopo. Il r. lunare è visibile anche nella riproduzione di Madreporari, come Pocillopora, dei mari tropicali dove la temperatura si mantiene costante. Anche i Pesci, com'è dimostrato dalla maggiore cattura di aringhe e merluzzi nelle notti di plenilunio, seguono r. lunari: un caso tipico è quello del teleosteo Leuresthes tenuis, che emette le uova in un periodo che si situa da 3 a 4 giorni dopo le maree primaverili. Esistono anche osservazioni su animali terrestri: per es. il ciclo mestruale di ovulazione nella donna dura all'incirca un mese lunare anche se non è in fase con nessuna particolare posizione della luna; nelle cavie, pecore e maiali vi sono circa due cicli riproduttivi per ogni mese lunare.

In quanto ai fattori che sono alla base dei r. lunari, a parte le considerazioni generali già espresse sull'orologio biologico, rimane incerto anche il ruolo dei fattori esterni che possono essere implicati nel fenomeno; il r. delle maree, regolato dalle fasi lunari, sembra in molti casi importante, per es. nella madrepora Pocillopora bulbosa; in altri però, come per i r. di sciamatura di Platynereis o di Eunice, sarebbe determinante l'influenza del fotoperiodismo.

Esistono anche r. lunari giornalieri, correlati al r. diurno delle maree: un esempio è quello dei granchi del genere Uca che, molto attivi a bassa marea, diventano inattivi e scavano nella sabbia ad alta marea. Tale r. si mantiene correlato al giorno lunare, anche in laboratorio a condizioni costanti di oscurità, ma se ì granchi vengono spostati in altre zone, esso si modifica secondo i nuovi r. di marea: sembra pertanto che questi granchi debbano avere dei meccanismi sensori atti a percepire la forza di gravità della luna che regola le maree e che essi possano rispondere a tale forza anche se tenuti in camera oscura e lontano dalle spiagge.

Ritmi stagionali. - Il ciclo annuale di rivoluzione della terra intorno al sole determina con il succedersi delle stagioni la fluttuazione di numerosi fattori ecologici, dalla temperatura all'intensità delle precipitazioni. Poiché fra i vari fattori quello che varia in modo più uniforme è la lunghezza relativa del giorno e della notte, esso risulta il fattore a cui gli organismi rispondono in modo particolare con fenomeni ritmici. Tale risposta, cioè la capacità di misurare il rapporto luce/oscurità nelle 24 ore, è il fotoperiodismo, particolarmente evidente nelle piante con fiori, ma ampiamente diffuso anche negli animali, in cui regola le attività riproduttive, per es. di insetti, pesci, uccelli e mammiferi; inoltre regola la diapausa degl'Insetti.

Nelle piante con fiori le fasi di accrescimento si verificano in epoche determinate con notevole sincronismo nella fioritura, il che assicura il massimo scambio di polline. Le varie piante fioriscono in risposta a differenti lunghezze del periodo d'illuminazione: lo spinacio, per es., ha bisogno di 14 ore di luce per almeno due settimane e non può quindi essere coltivato ai tropici, dove un tale fotoperiodo non si verifica mai. Esse possono dividersi in tre tipi generali: brevidiurne, in cui la fioritura avviene se il giorno (ore d'illuminazione) è al disotto della lunghezza critica, ossia al disotto di un certo valore, e che fioriscono quindi in autunno o all'inizio della primavera; neutrodiurne, se fioriscono indipendentemente dalla lunghezza del giorno, e longidiurne che fioriscono solo se il giorno supera una lunghezza critica e quindi generalmente d'estate. Il fotoperiodo è percepito dalla lamina foliare e una pianta completamente priva di foglie non può essere indotta a fiorire; tuttavia basta lasciare sul fusto un ottavo di lembo fogliare perché una singola esposizione a giorno corto induca la fioritura. Nella composita Xanthium la pianta non fiorisce se il periodo di oscurità viene interrotto anche per un solo minuto, mentre l'interruzione del periodo di luce non ha effetti sulla fioritura: lo Xanthium, come altre piante brevidiurne, quindi, misura anziché la luce, l'oscurità e ha bisogno di periodi di oscurità ininterrotta; i floricoltori usano ciò per ritardare la fioritura dei crisantemi in modo da avere i fiori disponibili per la vendita nell'epoca adatta. L'esposizione alla luce modifica chimicamente un pigmento, il fitocromo, che agisce stimolando, nelle piante brevidiurne, oppure inibendo, in quelle longidiurne, l'azione degli enzimì che intervengono nella fioritura (v. fotoperiodismo, in questa App.).

Negli animali r. b. stagionali indotti dal fotoperiodismo sincronizzano i cicli di sviluppo con le stagioni e fanno coincidere il periodo di riproduzione con la stagione favorevole. Negli Uccelli, soprattutto in quelli non tropicali, la maturazione delle gonadi ha luogo quando i giorni aumentano di lunghezza per azione della luce sullo sviluppo delle gonadi attraverso un circuito costituito dall'occhio, dalle vie ottiche, dall'ipotalamo e dall'ipofisi; il fotoperiodo sembra essere lo stimolo anche per il fenomeno delle migrazioni. Nei Mammiferi alcune specie, per es. molti Ruminanti, hanno un periodo riproduttivo che corrisponde a giorni di lunghezza decrescente, mentre altre (Carnivori, Roditori) si riproducono durante periodi con giorni di lunghezza crescente. Anche la lunghezza e il colore del pelo possono essere influenzati dal fotoperiodismo: nel mustelide Mustela cicognani la crescita del pelo è più rapida in fotoperiodo corto che in fotoperiodo lungo, mentre nella lepre variabile Lepus timidus la pelliccia bianca invernale è indotta da fotoperiodi corti. Da notare che il fotoperiodismo è molto importante nelle regioni temperate, mentre nelle regioni tropicali, dove le variazioni stagionali della lunghezza del giorno sono molto meno marcate, il fattore principale che regola i r. di riproduzione degli animali terrestri diventa l'alternanza fra la stagione secca e la stagione umida.

Un altro fenomeno regolato dal fotoperiodismo è quello della diapausa degl'Insetti, un arresto dello sviluppo di molte specie che non dipende in modo immediato dai fattori ambientali, ma è essenzialmente sotto l'influenza di fattori ormonali. Nella farfalla Araschna levana vi è in primavera la forma levana e in estate la forma prorsa di colore differente: gli esperimenti hanno mostrato che con un'illuminazione di 18 ore per giorno che sopprime la diapausa si ha unicamente la forma prorsa, mentre con un fotoperiodo di 8 ore che ristabilisce la diapausa si hanno farfalle di tipo levana. Nell'omottero Stenocianus mimetor un fotoperiodo di 18 ore durante la vita larvale determina una diapausa immaginale e produce delle immagini normali; quando il fotoperiodo è di 8 ore soltanto si ottengono delle immagini nane senza diapausa. Il fenomeno della diapausa è influenzato anche da altri fattori oltre a quello fondamentale del fotoperiodismo: in particolare la temperatura è importante per la ripresa dello sviluppo ed esiste spesso una stretta coincidenza fra le condizioni necessarie per la fine della diapausa e quelle che caratterizzano il rigore e la durata della cattiva stagione.

In Invertebrati acquatici il fotoperiodismo può determinare r. stagionali riproduttivi. Talune specie di Rotiferi si riproducono solo partenogeneticamente con fotoperiodi brevi e per anfimissi con fotoperiodi lunghi; nei Cladoceri la comparsa dei maschi e delle femmine con efippio si ha con una temperatura di 11 °C e un fotoperiodo di 20 ore. La maturazione sessuale degl'Invertebrati marini è un fenomeno stagionale largamente regolato dalla temperatura: vi sono specie, per lo più di mari caldi, che non maturano finché non è raggiunta una data temperatura critica, altre di mari freddi invece che non maturano al disopra di una data temperatura critica e specie che maturano per una vasta gamma di temperature e che sono cioè riproduttivamente euriterme. Tuttavia le ricerche sul balano Balanus balanoides e sul riccio di mare Strongylocentrotus purpuratus hanno dimostrato che sono importanti nella sincronizzazione dei r. riproduttivi degl'Invertebrati marini anche la durata relativa dei periodi d'illuminazione diurna e oscurità notturna, cioè il fotoperiodo, e le condizioni di alimentazione.

A livello delle comunità la periodicità stagionale è un fenomeno rilevante: temperatura, fotoperiodo, alternarsi di periodi piovosi e di siccità e altri r. stagionali costituiscono tutti fattori di regolazione della struttura e delle funzioni di una comunità nel ciclo annuale. Nelle regionï temperate c'è in particolare un effetto combinato della temperatura e del fotoperiodo, visibile nella fioritura delle piante e nella migrazione degli Uccelli. È stato dimostrato che i r. b. stagionali possono persistere anche in condizioni costanti di luce e di temperatura e invertirsi, come i r. circadiani, se variano i fotoperiodi. Anche in questo caso, come per i r. circadiani, un meccanismo endogeno può essere in rapporto con fattori geofisici di difficile individuazione come campi magnetici, gravitazionali o cambiamenti ionici nell'atmosfera; si deve inoltre tener presente che la comprensione del meccanismo che sta alla base dei r. stagionali è ancor più difficile che per i r. circadiani, perché sono richiesti periodi molto più lunghi di mantenimento degli organismi in condizioni controllate di ambiente, in cui è anche più difficile imitare sperimentalmente i parametri ambientali, e perché i r. più lunghi possono essere oscurati da periodi più brevi.

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