Olfatto

Dizionario di Medicina (2010)

olfatto

Laura Baroncelli
Maria Spolidoro

Il mondo che ci circonda è saturo di odori, la cui percezione è evocata dall’interazione tra piccole molecole volatili e i recettori dei neuroni sensoriali olfattivi. Da qui le informazioni vengono inviate a diverse regioni del sistema nervoso centrale, deputate ad analizzare i molteplici aspetti delle sensazioni olfattive e a mediare le relative risposte comportamentali: tra queste regioni, la corteccia cerebrale riveste una particolare importanza per il riconoscimento cosciente e la discriminazione degli odori. In tutti gli animali, dagli insetti ai mammiferi, la percezione olfattiva è uno strumento indispensabile per la sopravvivenza: essa fornisce indicazioni sulla disponibilità e sulla qualità delle risorse alimentari, guida le interazioni sociali (individuazione dei partner per la riproduzione, riconoscimento dei cospecifici e dei predatori), media l’instaurarsi delle relazioni parentali. Nell’uomo, il senso dell’olfatto ha un’importanza secondaria come mezzo per acquisire informazioni sull’ambiente circostante, che viene esplorato prevalentemente tramite la vista, il tatto e l’udito, ma ha una valenza centrale nella sfera affettiva ed emotiva: gli odori, infatti, hanno una capacità peculiare di influenzare le relazioni tra gli individui e sono in grado di evocare reazioni istintive di attrazione o repulsione. [➔ attaccamento, neurobiologia dell’; chemotrasduzione; comportamento sessuale; emozioni; memoria; nocicettore; recettore nervoso] Sebbene le capacità olfattive dell’uomo siano molto limitate rispetto a quelle di molti animali ed esibiscano una significativa variabilità interindividuale, la gamma di odori che siamo in grado di distinguere è molto vasta e l’allenamento può migliorare la nostra sensibilità discriminativa, come dimostra la perizia dei professionisti dell’o., quali i profumieri e i sommelier. Diversamente da quanto avviene negli altri sistemi sensoriali, la classificazione degli stimoli odorosi è un compito difficile, che risente anche della mancanza di un lessico olfattivo comune: è relativamente semplice descrivere un oggetto che abbiamo visto o un suono che abbiamo sentito, mentre per riferire riguardo alla natura di un odore si è obbligati in genere a chiamare in causa la sua fonte (si dice, per es., l’odore del caffè o l’odore di bruciato), o una similitudine con qualcosa che evoca una sensazione affine. Una caratteristica distintiva della percezione olfattiva, inoltre, è che essa presenta un elevato grado di soggettività: per es., l’odore dell’eugenolo è definito da alcune persone come l’odore dei chiodi di garofano, da altri come l’odore tipico del dentista, da altri ancora, in maniera più generica, come odore speziato (l’eugenolo è in effetti il principio attivo dell’olio essenziale dei chiodi di garofano, ma viene impiegato anche in campo medico come disinfettante ed è usato dai dentisti).

L’epitelio olfattivo

L’organo sensoriale del sistema olfattivo è l’epitelio olfattivo, un piccolo lembo di tessuto specializzato che è situato nella parte posteriore delle cavità nasali. Esso è costituito da tre diverse popolazioni cellulari: i neuroni olfattivi, le cellule basali e le cellule di sostegno. I neuroni olfattivi sono cellule bipolari: presentano un unico dendrite apicale che giunge alla superficie dell’epitelio e si suddivide in numerose ramificazioni che contengono i recettori specifici per gli stimoli odorosi; dal polo basale si diparte un assone che trasmette le informazioni a livello centrale. L’interazione tra le molecole odoranti e i recettori attiva una serie di eventi biochimici che determinano la depolarizzazione dei neuroni olfattivi e la conseguente scarica di potenziali d’azione nei loro assoni. Una caratteristica peculiare dei neuroni sensoriali olfattivi è che essi hanno vita breve e devono essere rimpiazzati continuamente. Le cellule basali sono le cellule staminali responsabili di questo ricambio. Le cellule di sostegno, oltre ad avere una funzione strutturale, secernono il muco che ricopre l’epitelio e svolge un ruolo determinante nel creare l’ambiente molecolare e ionico più appropriato per la rilevazione delle molecole odorose. L’epitelio olfattivo contiene anche terminazioni nervose nocicettive, che sono responsabili delle lacrime versate quando si tagliano le cipolle e degli starnuti causati dal pepe, e mediano l’insorgenza delle sensazioni dolorose a seguito dell’inalazione di sostanze chimiche irritanti (come l’ammoniaca).

Vie centrali e corteccia olfattiva

Gli assoni dei neuroni sensoriali si riuniscono a costituire il nervo olfattivo (I nervo cranico). Questo fascio di fibre invia gli impulsi evocati dagli stimoli odorosi ai bulbi olfattivi, situati immediatamente al di sopra e posteriormente alle cavità nasali. Analogamente a quanto si osserva nel sistema gustativo, non si ha decussazione delle fibre e le informazioni olfattive sono trasferite alle stazioni centrali ipsilateralmente: la stimolazione della porzione destra dell’epitelio olfattivo attiva l’emisfero cerebrale destro; quella della parte sinistra attiva l’emisfero sinistro. Gli assoni del nervo olfattivo stabiliscono contatti sinaptici con i neuroni dei bulbi olfattivi a livello di strutture anatomicamente ben distinguibili e di forma sferoidale, chiamate glomeruli. Si possono distinguere tre tipologie principali di neuroni dei bulbi olfattivi, ognuna delle quali riceve cospicue proiezioni afferenti dai sensori periferici: le cellule mitrali e le cellule a pennacchio (così chiamate per le loro caratteristiche morfologiche) inviano i loro assoni alla corteccia, mentre interneuroni inibitori intraglomerulari e interglomerulari sono coinvolti nelle prime fasi di elaborazione delle informazioni olfattive. Nel sistema olfattivo l’attività evocata dagli stimoli sensoriali raggiunge direttamente le aree corticali senza passare dai nuclei talamici, diversamente da quanto avviene per le altre modalità sensoriali: le cellule mitrali e a pennacchio, infatti, proiettano al nucleo olfattivo anteriore, alla corteccia piriforme, all’amigdala, al tubercolo olfattivo e alla corteccia entorinale che, nel loro complesso, costituiscono la corteccia olfattiva primaria. Estese connessioni sono state documentate tra la corteccia olfattiva primaria e altre regioni cerebrali: in partic., la corteccia orbitofrontale è responsabile della discriminazione conscia degli odori, l’ippocampo media l’instaurarsi della memoria olfattiva e gli impulsi che giungono all’ipotalamo influenzano il comportamento alimentare e i processi riproduttivi. La corteccia orbitofrontale riceve afferenze anche dal sistema gustativo e sembrerebbe implicata nell’integrazione di odore e gusto che dà origine alla percezione del sapore.

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La percezione olfattiva

Gli studi sull’organizzazione molecolare e anatomica del sistema olfattivo avevano condotto, in un primo momento, a ipotizzare che ogni sostanza odorosa fosse riconosciuta da uno specifico recettore dell’epitelio olfattivo e che i segnali evocati dall’attivazione delle diverse tipologie di recettori fossero trasmessi in parallelo fino alla corteccia olfattiva. In effetti si era osservato che ogni neurone sensoriale presenta un solo tipo di recettore sulla sua membrana e invia il proprio assone a un solo glomerulo del bulbo olfattivo; in ogni glomerulo convergono le proiezioni di numerose cellule periferiche, che esprimono lo stesso recettore. Ipotizzando che la segregazione anatomica delle vie che rispondono selettivamente a un recettore fosse mantenuta nelle stazioni successive del sistema olfattivo, questa teoria prevedeva che la percezione di un determinato odore fosse codificata dalla depolarizzazione del gruppo di neuroni corticali attivati dai segnali provenienti dalle cellule dell’epitelio olfattivo esprimenti il recettore specifico per quella molecola odorosa. Successive indagini di carattere funzionale hanno dimostrato, tuttavia, che ogni cellula mitrale risponde a odoranti diversi e che la stimolazione dell’epitelio olfattivo con una singola sostanza odorosa determina l’attivazione di diversi glomeruli. La teoria ‘un recettore-un odorante’ è stata quindi superata ed è stato ipotizzato che l’identità di un singolo odorante venga codificata da una combinazione di recettori diversi, ognuno dei quali riconosce una particolare caratteristica strutturale di quell’odorante. Dal momento che un dato glomerulo riceve informazioni da un solo tipo di recettori, l’inalazione di una sostanza odorosa determina la depolarizzazione dei diversi glomeruli connessi con i neuroni sensoriali che esprimono i recettori complementari a quella molecola, e secondo questo modello la percezione di un odore deriva dal riconoscimento del pattern di attivazione dei neuroni del bulbo olfattivo. Le modalità attraverso cui la corteccia trasforma in percezione cosciente i segnali che riceve dai bulbi olfattivi non sono ancora (2010) state chiarite. È stato evidenziato, però, che ogni neurone corticale riceve proiezioni da cellule di diversi glomeruli olfattivi (che trasmettono l’informazione proveniente da recettori diversi): dal momento che l’identità di un odorante è codificata dalla combinazione dei recettori da esso attivati, questa configurazione consentirebbe l’integrazione dei diversi componenti che danno origine alla percezione olfattiva. La teoria dei pattern è ulteriormente accreditata dal fatto che essa permette di spiegare anche perché concentrazioni differenti di una stessa molecola suscitino sensazioni totalmente diverse: l’affinità di legame tra un odorante e i suoi recettori è, infatti, funzione della sua concentrazione e dosi elevate di una sostanza odorosa attivano una combinazione di recettori differente rispetto a una quantità più limitata.

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Feromoni e organo vomeronasale

La maggior parte delle specie animali si serve di un importante sistema integrativo di comunicazione non verbale caratterizzato dall’emissione di feromoni: si tratta di un vasto gruppo di sostanze chimiche, rilasciate nell’ambiente circostante attraverso l’urina o le secrezioni di apposite ghiandole, in grado di influenzare profondamente lo stato fisiologico degli individui che vi entrano in contatto, suscitando specifiche reazioni comportamentali. I feromoni svolgono un ruolo in molteplici aspetti della vita degli animali, principalmente la sfera sociale e il comportamento riproduttivo. È stato osservato, per es., che alcune di queste sostanze sono importanti per il riconoscimento tra i soggetti di una stessa comunità, per l’instaurarsi delle gerarchie di dominanza e per la marcatura dei confini del territorio; altre, invece, sono spesso utilizzate come sistema di allarme per comunicare la presenza di situazioni di pericolo o per acquisire informazioni sullo stato di salute degli altri individui. Inoltre, tali sostanze sono coinvolte nei rituali di corteggiamento, regolano i cicli dell’estro e indicano la disponibilità delle femmine all’accoppiamento. Nei mammiferi è stato identificato un organo specificamente deputato a captare e tradurre i segnali contenuti nei feromoni: l’organo vomeronasale. Si tratta di una struttura tubulare, collegata tramite un piccolo dotto alle cavità nasali e rivestita internamente da uno strato di neuroni sensoriali simile all’epitelio olfattivo. Analogamente a quelli del sistema olfattivo principale, tali neuroni presentano una conformazione bipolare: i dendriti apicali si estendono nel lume dell’organo vomeronasale e contengono i recettori per i feromoni, mentre gli assoni basali confluiscono nel nervo vomeronasale che trasmette le informazioni al sistema nervoso centrale. È opportuno sottolineare che i recettori dei feromoni sono costituiti da proteine diverse da quelle che mediano il riconoscimento delle sostanze odorose e che la trasduzione degli stimoli sensoriali avviene tramite un meccanismo non ancora (2010) del tutto chiarito, ma che sicuramente prevede il reclutamento di altre molecole rispetto a quelle coinvolte nella chemotrasduzione (➔) olfattiva. I recettori espressi nell’organo vomeronasale sono caratterizzati da due importanti proprietà che massimizzano la possibilità di individuare e distinguere i segnali codificati dal rilascio di feromoni: ognuno di essi è altamente selettivo per un singolo feromone ed è sensibile a concentrazioni bassissime. Le fibre dei neuroni periferici raggiungono i glomeruli del bulbo olfattivo accessorio, che è una regione separata del bulbo olfattivo. L’elaborazione degli stimoli sensoriali a livello di questa struttura avviene tramite processi analoghi a quelli descritti per la percezione olfattiva: le cellule mitrali, infatti, ricevono proiezioni da numerosi neuroni sensoriali che esprimono lo stesso recettore e la loro attività è modulata dall’azione di interneuroni inibitori. Gli assoni delle cellule mitrali del bulbo olfattivo accessorio si estendono fino all’amigdala e all’ipotalamo, mentre non è stata identificata nessuna via afferente alla corteccia cerebrale: i feromoni stimolano, così, risposte emotive e comportamentali senza essere percepiti a livello di consapevolezza. Nell’uomo esiste una struttura analoga all’organo vomeronasale, ma numerose evidenze indicano che essa rappresenta solo un residuo vestigiale dell’evoluzione, senza nessuna valenza funzionale. La mancanza di un sistema vomeronasale funzionante, tuttavia, non implica necessariamente che tra gli esseri umani non sussistano forme di comunicazione basate sul linguaggio dei feromoni. Sebbene questo punto sia ancora molto dibattuto, alcuni studi attestano che l’esposizione ad alcune sostanze contenute nelle secrezioni ghiandolari innesca anche nell’uomo una serie di reazioni emotive e fisiologiche, in partic. collegate al comportamento sessuale: è stato osservato, per es., che i feromoni maschili sono in grado di alterare i livelli ormonali nelle donne, aumentando i valori dell’ormone luteinizzante, che stimola l’ovulazione e favorisce l’impianto nell’utero dell’ovulo fecondato. Inoltre, sono state raccolte prove del fatto che stimoli olfattivi possono sincronizzare i cicli mestruali nelle donne. È stato suggerito che nell’uomo il sistema olfattivo principale abbia mutuato le funzioni del sistema vomeronasale, diventando la sede deputata alla rilevazione dei segnali feromonali. Questa ipotesi sembra essere parzialmente confermata dalla recente scoperta nel roditore di particolari recettori, situati nell’epitelio olfattivo primario, capaci di legare sostanze presenti nelle urine e coinvolte sia nella comunicazione sociale sia in quella sessuale. I geni che codificano tali recettori sono presenti anche nell’uomo, dove potrebbero svolgere la stessa funzione.

Memoria olfattiva

«Quando di un lontano passato non rimane più nulla, dopo la morte delle creature, dopo la distruzione delle cose, […] l’odore e il sapore permangono a lungo […] a sorreggere […] l’immenso edificio del ricordo» (Marcel Proust, Alla ricerca del tempo perduto). L’apprendimento e la memoria olfattiva sono processi che rivestono un ruolo importante nella vita degli individui fin dalle primissime fasi di vita: i neonati imparano a riconoscere la madre soprattutto attraverso l’odore e questa relazione olfattiva rappresenta uno dei fattori essenziali che mediano l’instaurarsi del profondo legame di attaccamento. Le sensazioni olfattive sono intimamente collegate alla memoria (➔) e al ricordo anche durante la vita adulta: la percezione di un odore è in grado di evocare la memoria di eventi appartenenti a un passato, anche remoto, in maniera vivida e intensa. Nella maggior parte delle occasioni si tratta di ricordi positivi, per es. associati a un episodio piacevole dell’infanzia, a una persona cara o a un luogo prediletto, ma le sensazioni olfattive possono anche far rivivere esperienze traumatiche, determinando nei casi più gravi la comparsa (o l’aggravamento) del cosiddetto disturbo da stress postraumatico. La presenza di estese connessioni tra il sistema olfattivo e il sistema limbico (➔), in partic. a livello di amigdala, ippocampo e corteccia entorinale, che sono strutture cerebrali centralmente coinvolte nell’elaborazione dei processi mnemonici ed emotivi, può spiegare l’incredibile capacità degli odori di risvegliare memorie lontane. Il ricordo di esperienze associate a stimoli olfattivi, inoltre, può determinare un’attivazione dei centri cerebrali dell’o. suggerendo che tali vie sensoriali siano parte integrante dei circuiti deputati all’immagazzinamento di tracce mnestiche.

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Alterazioni dell’olfatto

La sensibilità olfattiva può essere ridotta (iposmia) o amplificata fino ad arrecare fastidio o persino malessere (iperosmia). Un leggero indebolimento del senso dell’o. è comunemente associato alla congestione delle vie aeree causata dal raffreddore, ma le forme gravi di iposmia sono congenite o sono provocate dalla compromissione dell’integrità di una o più parti del sistema olfattivo, attribuibile a molteplici patologie del sistema respiratorio e del sistema nervoso (per es., le malattie neurodegenerative) o a lesioni di origine traumatica e tossica. Anche le cause dell’iperosmia sono di varia natura e includono patologie del sistema nervoso che interessano i centri della percezione olfattiva, alterazioni dei livelli ormonali indotte dalla gravidanza, dalla menopausa o da affezioni della tiroide, fattori tossici e alcuni tipi di malattie infettive. Altre modificazioni della funzione olfattiva sono la parosmia, a causa della quale si percepiscono odori differenti da quelli presenti nell’ambiente o si hanno vere e proprie allucinazioni olfattive, e la cacosmia, che determina la conversione di una percezione olfattiva gradevole in una sgradevole. Quest’ultima è spesso associata a crisi epilettiche con focus nella corteccia piriforme o in quella entorinale. Laura Baroncelli, Maria Spolidoro

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Sistema nervoso centrale

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Corteccia cerebrale

Potenziali d’azione