Capillare

Universo del Corpo (1999)

Capillare

Gabriella Argentin

I capillari (dal latino capillus, "capello") sono condotti anatomici di forma cilindrica e di dimensioni microscopiche. Rappresentano i più piccoli vasi dell'apparato circolatorio sanguigno, attraverso la cui parete avvengono gli scambi metabolici e respiratori tra il sangue e le cellule (capillari sanguigni), e anche i vasi più minuti del sistema linfatico (capillari linfatici), che nascono a fondo cieco nei connettivi e confluiscono in condotti di calibro maggiore (v. vol. 1°, II, cap. 3: Apparati e sistemi, Apparato circolatorio). Il termine capillare fu coniato dall'anatomista M. Malpighi, che nel 1661 individuò per la prima volta i capillari sanguigni e li definì così in riferimento alla loro sottigliezza.

Struttura e funzioni

Funzionalmente i capillari sanguigni rappresentano la parte più importante del sistema vascolare. Mentre negli altri vasi il sangue è solo di transito, nei capillari esplica gran parte della sua funzione: è a livello di questi microscopici vasi (il loro diametro è di 5-8 μm, nella retina e nella sostanza grigia nervosa, e di 25-30 μm nelle ossa) che si compie, infatti, lo scambio tra torrente circolatorio e liquido intercellulare, al fine di garantire ai tessuti il rifornimento di ossigeno e di materiale nutritizio, e di allontanare dai tessuti stessi i cataboliti. È chiaro quindi che il grado di vascolarizzazione di un tessuto a opera dei capillari è generalmente proporzionale alla sua attività metabolica. Di norma i capillari sono intercalati tra arterie e vene. Essi si distribuiscono a partire dalle arteriole (ultime ramificazioni delle arterie), diramandosi tra le cellule dei tessuti. All'estremità distale si raccolgono in vasi più grandi, detti venule, che versano il loro contenuto nelle vene, per mezzo delle quali il sangue ritorna al cuore. Oltre alle reti capillari disposte tra un'arteria e una vena, esistono anche dei sistemi capillari interposti tra due arterie o tra due vene: sono le cosiddette reti mirabili arteriose (per es. glomeruli renali) o venose (per es. sistema capillare intralobulare epatico). I capillari esplicano la loro funzione grazie a particolari caratteristiche strutturali e fisiologiche. A differenza di arterie e vene, la loro parete è costituita da un singolo strato di cellule endoteliali, estremamente appiattite e disposte una vicina all'altra, e presenta quindi un'elevata permeabilità. Ossigeno, anidride carbonica e altre piccole molecole di rifiuto si muovono per diffusione tra il liquido intercellulare e il torrente circolatorio; il movimento dell'acqua è invece dovuto al gradiente di pressione tra il sangue e il liquido circostante. Nell'insieme, i capillari creano, con le loro pareti, un'enorme superficie di scambio. Anche se il loro diametro è talmente esiguo che i globuli rossi devono transitarvi in singola fila, ogni arteriola si risolve in un letto capillare talmente ampio da superare in capacità l'arteriola stessa. Nel lume dei capillari il sangue scorre molto lentamente e con una pressione assai bassa, creando così le condizioni più favorevoli per l'ingresso e l'uscita delle sostanze. I capillari partecipano intensamente ad alcuni processi fisiopatologici e patologici: per es., in caso di infiammazione si dilatano, mentre nel corso dei processi di riparazione tissutale si sviluppano abbondantemente nel tessuto di granulazione.

Filogenesi

Tutti gli organismi hanno bisogno di un apporto continuo di sostanze nutritive e di ossigeno. Se le dimensioni dell'organismo sono molto piccole, il sistema circolatorio manca, in quanto per processi metabolici è sufficiente la diffusione delle sostanze da cellula a cellula. In organismi pluricellulari più complessi, soprattutto in rapporto all'aumento di mole corporea e al perfezionamento dei meccanismi metabolici, si rende necessario un sistema di trasporto rapido ed efficiente, che diventa tanto più complicato quanto più è elevato il livello sistematico di appartenenza. Nei più semplici sistemi circolatori, nei quali il liquido non circola in vasi chiusi (sistema circolatorio aperto, tipico della maggior parte degli Invertebrati), non sono presenti i capillari e il liquido circolante si diffonde tra i tessuti apportando le sostanze nutritive. In questa situazione la circolazione e, conseguentemente, i processi di trasporto e di controllo piuttosto lenti non rappresentano un fattore eccessivamente limitante, trattandosi di animali a basso metabolismo. Viceversa, un organismo che svolga intensa attività fisica deve avere un meccanismo di trasporto in grado di spostare grandi quantità di materiali nutritivi con rapidità. Gli Anellidi, alcuni Molluschi e tutti i Vertebrati hanno evoluto un sistema circolatorio di tipo chiuso e un sistema di capillari, attraverso la cui parete avviene lo scambio. Nella circolazione chiusa il sangue scorre molto più rapidamente seguendo percorsi precisi e, grazie al controllo nervoso e ormonale, è possibile regolarne la velocità. In generale, la capacità del sistema chiuso, intesa come quantità di ossigeno apportata alle cellule nell'unità di tempo, è sensibilmente maggiore di quella della circolazione aperta. I Molluschi come i Cefalopodi (polpo e calamaro), in grado di effettuare rapidi movimenti, hanno un sistema circolatorio simile a quello dei Vertebrati, e gli Artropodi più attivi, quali gli Insetti, dispongono di un particolare sistema (sistema tracheale) per il trasporto dell'ossigeno, indipendente dall'apparato circolatorio di tipo aperto.In un apparato circolatorio chiuso, con la presenza delle reti di capillari che oppongono al sangue un'elevata resistenza, si rende necessaria una notevole pressione vasale, al contrario di quanto avviene nell'apparato aperto, dove, a causa della mancanza di capillari, è sufficiente una pressione di molto inferiore. Ciò ha portato, soprattutto nei Vertebrati, al perfezionamento dei sistemi di pompaggio atti a creare una maggiore pressione (v. cuore).

Ontogenesi

Durante l'embriogenesi, i capillari si originano dal tessuto mesenchimale, sotto forma di un reticolato che ricopre aree piuttosto estese. L'ulteriore sviluppo dipende dalla quantità e dalla direzione del flusso sanguigno. I canali che si trovano in corrispondenza delle linee di maggior flusso aumentano di diametro, sviluppando gli strati connettivale e muscolare della parete e diventando arterie e vene. Quelli che ricevono meno sangue restano capillari o scompaiono completamente.

Bibliografia

W.J. Hamilton, J.D. Boyd, H.W. Mossman, Human embryology, Cambridge, Heffer, 1945 (trad. it. Padova, Piccin-Nuova libraria, 19774).

G.C. Kent jr., Comparative anatomy of the Vertebrates, Dubuque (IA), W.M.C. Brown, 19978 (trad. it. Padova, Piccin-Nuova libraria, 19972).

D. Randall, Animal physiology: mechanisms and adaptations, San Francisco, Freeman, 19832 (trad. it. Bologna, Zanichelli, 1985).

K. Schmidt-Nielsen, Animal physiology, London, Cambridge University Press, 1975 (trad. it. Padova, Piccin-Nuova libraria, 1988).

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